崔光旭

摘要 林蛙（Wood frog）是一类具有背侧褶、非繁殖期生活在山林中的棕色蛙类，是两栖类的重要组成部分，主要分布于亚欧大陆的暖温带地区和北美洲西部。从形态分类学、细胞分类学、分子系统学3个方面对我国林蛙属物种的分类学研究进展进行了综述，以期为林蛙属的进一步研究提供资料。

关键词 林蛙；形态分类学；细胞分类学；分子系统学

中图分类号 S966.3+5 文献标识码

A 文章编号 0517-6611（2018）14-0027-02

Research Progress on the Taxonomy of Rana Genus in China

CUI Guangxu （School of Life Sciences， Ludong University， Yantai，Shandong 264039）

Abstract Wood frog is a kind of brown frogs with dorsolateral fold， which is an important part of amphibians.They live in mountain forest during the nonreproductive period.The warm temperate region of Eurasia and the western part of North America are their mainly distribution area.From three aspects of morphological taxonomy， cytotaxonomy and molecular systematics， this paper reviewed the research progress on the taxonomy of Rana genus in China， in order to provide materials for further study of Rana genus.

Key words Wood frog；Morphological taxonomy；Cytotaxonomy；Molecular systematics

林蛙 （Wood frog）是一類具有背侧褶、明显鼓膜、非繁殖期主要生活于山林中的棕色蛙类，因此也称为棕蛙（Brown frog）。林蛙属（Rana）隶属两栖动物纲（Amphibia）无尾目（Anura）蛙科（Ranidae）。蛙科的分布范围广泛，全球均有分布，其中林蛙类作为蛙科的重要组成部分，主要分布于亚欧大陆的暖温带地区和北美洲的西部[1]。根据美国自然历史博物馆世界两栖动物的记载，截至2017年10月已发现的蛙科物种共有379种，林蛙单独列为一个属[2]。

林蛙是两栖类动物中复杂多样的一个类群，其系统关系复杂，一直是分类学研究的热点之一。林蛙物种间的分类学研究方法日益呈现出多样化与深入化的趋势，所得到的结论也趋于全面和客观，但仍有不少物种尚未研究清楚，不同学者在物种界定方面的研究结果也不完全一致。林蛙属动物及其产品可应用于教学、科研实验、天气和地震的预报中，在药用、食用和控制害虫等方面与人类的关系也非常密切。目前，我国各省（区、市）均有

发现林蛙[3-4]。为了摸清我国林蛙属动物的多样性和亲缘关系，许多学者从形态学、细胞学、分子系统学等角度对我国分布的林蛙属动物进行了分类学研究。笔者综述了我国林蛙分类学研究的相关文献，以期为我国林蛙分类学的进一步研究提供资料。

1 我国林蛙属物种的分布

我国林蛙属物种资源丰富，相关的分类学研究早在19世纪就已开始。1875年法国传教士Armand David将在我国发现的林蛙定名为Rana chensinesis[5]。2009年，在费梁等[6]编写的《中国动物志（两栖纲：无尾目 蛙科）》中，蛙科物种被划分为20属124种，将我国林蛙属物种分为中国林蛙种组、黑龙江林蛙种组和长肢林蛙种组。据《中国动物志》记载，结合近年来学者们陆续发现的林蛙属新物种，我国共分布有18种林蛙[6-11]（表1）。

2 林蛙属物种的分类简史

林蛙类群的物种多样性程度高，关于其分类地位和种间系统发育关系的研究一直是两栖类动物研究的热点。1920年Boulenger[12]将以欧洲林蛙（R.temporaria）为代表的林蛙属（Rana）分类于两栖动物纲（Amphibia）参差型亚目（Diplasiocoela）蛙科（Ranidae）蛙亚科（Ranidae）。20 世纪 40 年代，Pope等[13]认为中国林蛙和欧洲林蛙外形相似，将中国林蛙归并为欧洲林蛙的亚种，并进一步将中国分布的林蛙简单地归为北方的中国林蛙和南方的日本林蛙2种。1961年，刘承钊等[14]提出“中国的林蛙类群的分类是我国无尾两栖类中需待解决问题之一”，并认为“很可能我国东北、华北和西北的林蛙是属于三个不同亚种”；共记载了我国蛙科物种7属50种，并指出“明显成为自然类群者有林蛙群、棘蛙群、沼蛙群、纤蛙群”。

随着细胞生物学与分子生物学的进一步发展，有学者提出依据核型的情况，将我国的林蛙分为2大类：一类为染色体数目2n=24的类群，另一类为染色体数目2n=26的类群[5]。形态学学者认为，依据背侧褶的形态，可将我国的林蛙分为南方种组和北方种组。南方种组主要分布于东洋界（Oriental realm），背侧褶平直，核型2n=26，在形态特征和分子演化上与日本林蛙类亲缘关系较近，属于日本林蛙种组。北方种组主要分布于古北界（Palaearctic realm），背侧褶弯曲，核型2n=24或2n=26，统称为中国林蛙种组 （R.chinsinesis species group）[15]。

3 林蛙属物种的分类学研究现状

3.1 形态分类学研究 两栖动物分类学的系统性研究主要源于1931年Noble[16]编写的《The biology of the Amphibia》，汇总了大量形态学研究所得到的结果。学者们常常将两栖类动物形态上表现出的背侧褶、头型、胫跗关节、唇齿式等特征应用在种和属的鉴定以及种群间亲缘关系的研究中[17]。这些形态学特征在林蛙属物种中都相对稳定，因此在林蛙的物种鉴别和分类学研究中同样做出了重大贡献。1961年，刘承钊等[14]依据骨骼描述和形态分析结果，认为我国林蛙物种属于一个独立的自然类群。1996年，谢锋等[18]利用形态学比较的方法，对我国12种林蛙属物种进行了分类学研究，结果表明我国分布的峨眉林蛙、峰斑林蛙、镇海林蛙、昭觉林蛙和长肢林蛙为一个单系群，并将2n=24的物种作为一个林蛙类群。

3.2 细胞分类学研究 20世纪80年代起，基于细胞遗传学研究的技术和手段在分类学上的广泛应用，国内外学者对林蛙属物种在染色体核型、蛋白质分析等方面开展了更为深入的研究[19]。有关林蛙属的细胞分类学研究结论与形态分类学研究结论不尽相同。

20世纪下半叶，Morescalchi[20-21]和Bogart[22]对几种林蛙进行了核型分析，通过对染色体组成和着丝粒位置等方面的分析，探究了林蛙的同源性。1981年，吳政安[23]根据细胞分类学研究结果，提出了与上述形态分类学研究结果不同的看法，根据中国林蛙（R.chensinensis）和欧洲林蛙（R.temporaria）在染色体上的明显差异，将中国林蛙从亚种提升为种。赵尔宓等[24]和魏刚等[25]先后对中国林蛙 （R.chensinensis）进行了全面研究，并划分为 4 个亚种（指名亚种、兰州亚种、康定亚种和长白山亚种）。1990年，魏刚等[26]从生态学、形态学、细胞学到蛋白质化学不同层次对模式标本产地和其他地区的中国林蛙种群做了系统研究，并探讨了系统发育及物种形成与分化。根据对染色体核型的深入分析，魏刚等[26]认为中国林蛙的直接祖先起源于欧洲林蛙，勒拿河以东是中国林蛙的起源地。

3.3 分子系统学研究 近年来，随着基因测序分析技术的迅速发展，系统分类学和进化生物学研究进入了分子时代。分子数据在物种识别、亲缘关系鉴定、系统发育关系等研究领域中展现出极大的优势。由于线粒体DNA具有母系遗传和不存在重组过程等特点，在对林蛙属物种的遗传变异和系统发生关系研究中得到了广泛应用。

1998年Tanakaueno等[5]基于对细胞色素b基因序列的分析，对中国和日本的4种林蛙的亲缘关系进行了研究，并将染色体数目2n=24的3种林蛙归于中国林蛙分支。1999—2001年，江建平等[27]测定了6种林蛙线粒体 12S rRNA 基因序列片段，并进行了系统发育学研究，论证了12S rRNA基因在林蛙系统发生研究中的应用前景。结果表明，6种林蛙聚为一支，构成单系群，同时认为中国蛙科应分为2个亚科（叉舌蛙亚科和蛙亚科），而林蛙属隶属蛙亚科[28]。2001年杨学干等[29]测定了细胞色素b基因序列片段，认为中国分布林蛙物种可分为3个种组：中国林蛙种组、黑龙江林蛙种组和长肢林蛙种组。2007年，Che等[30]基于线粒体12S rRNA和16S rRNA基因片段的序列测定，对我国分布林蛙的系统发生关系进行了深入分析，结果发现桓仁林蛙系统地位位于中国林蛙种组内部，并肯定了由昆嵛林蛙和黑龙江林蛙组成的黑龙江林蛙种组的单系性。对我国分布林蛙的系统发生关系分析表明，中亚林蛙并不属于中国林蛙种组，同时也不属于其他2个种组。

4 结语

两栖类动物因为生存繁衍离不开水，所以分布具有很强的限制性，种群间常常独立存在，分布的范围往往表现出边缘效应和距离隔离[31]。但是，其群体间的分化水平有限，等位基因的丰富度和杂合度水平也较低。林蛙属动物的分类学研究不仅是为了 重新整理林蛙属各物种间的系统发育关系，而且是为了探明物种间的遗传多样性以及进化机制。我国是林蛙属动物资源极为丰富的地区之一，其分类学研究仍是该属物种研究的一个亟需攻克的难题。对林蛙属的分类学研究应该综合多种分类学手段，从不同层次寻求物种分类的证据，从而尽快理清我国林蛙属动物的物种关系和演化进程。

一般将我国林蛙属物种分为3个种组：中国林蛙种组、黑龙江林蛙种组和长肢林蛙种组。3个种组中包含物种数最少的是黑龙江林蛙种组，包括黑龙江林蛙和昆嵛林蛙2种。由于近年来长肢林蛙种组中发表新种较多，所以这一种组内部关系尚未理清。中国林蛙种组的物种也还存在争议。目前已有许多学者在形态学研究的基础上，结合分子手段对林蛙属物种的基因序列进行了系统研究，但关于林蛙属分类学的分子数据还远远不够，新发现的物种也亟待从多角度综合分析来确定其分类地位，尚有待深入研究。

参考文献

[1]

OLIVER L A，PRENDINI E，KRAUS F，et al.Systematics and biogeography of the Hylarana frog （Anura： Ranidae） radiation across tropical Australasia， Southeast Asia， and Africa[J].Molecular phylogenetics and evolution，2015，90（6）： 176-192.

[2] Amphibian species of the world：An online reference.Version 6.0.[EB/OL].（2017）[2018-01-10].http：//research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/index.php//Amphibia/Anura/Ranidae.

[3] 黄祝坚.我国两栖纲及爬行纲动物资源概况[J].自然资源，1978（2）： 92-100.